Virus tabákové mozaiky
Obrázek viru tabákové mozaiky získaný elektronovým mikroskopem. Zvětšení 160000x.
Baltimorova klasifikace virů
Skupina	IV (ssRNA viry s pozitivní polaritou)
Vědecká klasifikace
Čeleď	Virgaviridae
Rod	Tobamovirus
Druh	Virus tabákové mozaiky (TMV)

Virus tabákové mozaiky je původce nakažlivé choroby tabáku, případně dalších rostlin čeledi lilkovitých. Je významný především tím, že se jedná o první objevený virus na světě vůbec. Virus objevil v roce 1892 ruský vědec Dmitrij Ivanovskij. Genom viru obsahuje RNA a je tvořen pouze několika geny. Virus je schopen infikovat cca 200 druhů rostlin, z toho většina je hospodářsky významných.

Virus tabákové mozaiky (Tobacco mosaic virus) je (+)ssRNA virus o velikosti cca 6 400 nt. 5′ konec RNA je opatřen methylguanosinovou čepičkou. Genom kóduje informaci pro 4 proteiny. Dva proteiny tvoří enzym RNA polymerázu, další movement protein a plášťový protein. První otevřený čtecí rámec končí nukleotidem 3417, druhý zahrnuje ten první a prodlužuje ho na 4914 nt, přičemž se překrývá se třetím o 5 nt, a ten končí pouhé 2 nt před začátkem čtvrtého čtecího rámce. Teoretických otevřených čtecích rámců je přítomno více, ale příslušné transláty nebyly v živé tkáni detekovány.

Virus tabákové mozaiky vytváří pomocí hostitelských ribozomů dvě podjednotky specifické virové RNA polymerázy (replikázy) o molekulové hmotnosti 126 a 183 kDa. Translatovaný úsek pro menší replikázu obsahuje stop kodon UAG, který je častokrát přeskočen díky specifické 3′ sekvenci CAA-UUA (obecně CAR-YYA), čímž vznikne protein větší, přestože pouze v poměru 20:1 (126:183 kDa). Pro přeskočení stop kodonu jsou i jiné teorie, např. využití hostitelské izoakceptorové tRNA pro tyrosin (antikodon AΨG).

Replikázy vykazují několik enzymatických aktivit – polymerázovou, helikázovou, guanylyl-transferázovou. Poslední aktivita je důležitá pro tvorbu čepičky, která zodpovídá za stabilitu virové RNA a případných kratších mRNA z ní vzniklých.

Netranslatované oblasti jsou krátké, ale přítomné: 5′ nekódující oblast (68 nt) vykazuje variabilitu v populaci viru tabákové mozaiky, kdežto 3′ nekódující oblast (205 nt) je konzervovaná. Tato konzervovaná 3′ oblast zodpovídá za vytvoření dvou pseudouzlů a společně s čepičkou a 5′ oblastí zodpovídá za regulaci translace RNA. Za stabilitu virové RNA zodpovídá čepička, která brání hostitelským exonukleázám v degradaci RNA.

Virus se není schopen reprodukovat sám o sobě, k jeho reprodukci je nutný reprodukční aparát hostitelského organismu. Po vstupu do buňky je hostitelskou buňkou transportován k endoplazmatickému retikulu, kde je translatována replikáza, která replikuje virovou RNA. Touto translační a replikační aktivitou je zároveň virion zbaven plášťového proteinu.

Replikace virové RNA probíhá z pozitivních (+) i negativních (-) řetězců RNA, ale přítomnost těchto RNA se liší s průběhem infekce. Jelikož translatovat lze pouze z (+)ssRNA, předpokládá se, že (-) slouží k replikaci finální (+)ssRNA či k produkci mRNA jednotlivých kódovaných proteinů. Následně jsou translatovány plášťové a movement proteiny.

Plášťové proteiny se skládají do duté šroubovice a vytvářejí helikální kapsidu, do které se zanoří virová RNA. Vzniklý virion může za pomocí movement proteinů využít hostitelských buněčných spojení (plazmodezmat) a cytoskeletárního systému (aktinu) pro šíření do dalších buněk.

V 60. letech 20. století napadl virus tabákové mozaiky většinu pěstebních ploch papričky tabasco. V sedmdesátých letech proto musely být vyšlechtěny nové rezistentní odrůdy (Greenleaf Tabasco).